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<!DOCTYPE html>

<title>Variegation</title>

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<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading"><span class="mw-page-title-main">Variegation</span></h1>

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<p>Eine <b>Variegation</b> (<a href="Latein" title="Latein">lat.</a> <i><span lang="la">variegare</span></i> ‚abwechslungsreicher machen‘) oder <b>Panaschierung</b> (<a href="Franz%C3%B6sische_Sprache" title="Französische Sprache">franz.</a> <i><span lang="fr">panacher</span></i> ‚mischen‘) ist das Auftreten verschiedenfarbiger Zonen auf <a href="Pflanzen" class="mw-redirect" title="Pflanzen">Pflanzen</a>. Sie wird vorwiegend durch einen lokalen Mangel oder das Fehlen von <a href="Chlorophyll" class="mw-redirect" title="Chlorophyll">Chlorophyll</a> verursacht, was zu grünlichweißen bis gelblichen Flecken führt. Zudem können gleichmäßig oder zonal in die <a href="Epidermis_(Pflanze)" title="Epidermis (Pflanze)">Epidermis</a> eingelagerte <a href="Pigment" class="mw-redirect" title="Pigment">Pigmente</a> (<a href="Xanthophylle" title="Xanthophylle">Xanthophylle</a> und <a href="Carotine" title="Carotine">Carotine</a>) auf dem gefleckten Hintergrund zusätzliche Farben und Farbzonen erzeugen. Besonders auffällig sind Variegationen auf <a href="Blatt_(Pflanze)" title="Blatt (Pflanze)">Blättern</a>, doch können sie an jedem grünen Teil einer Pflanze auftreten. So sind bei <a href="Sukkulente" title="Sukkulente">sukkulenten</a> Pflanzen mit fehlenden oder stark reduzierten Blättern Variegationen der sonst grünen <a href="Sprossachse" title="Sprossachse">Sprosse</a> sehr auffällig.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Definitionen_in_der_Literatur">Definitionen in der Literatur</h2></div>

<ul><li>Variegate Pflanzen sind Pflanzen, die Flecken verschiedener Farben im Vegetationsteil entwickeln.<sup id="cite_ref-1" class="reference"><a href="#cite_note-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup></li>

<li>Variegation ist eine Erscheinung diskreter Musterungen von verschiedenen Farben in Organen oder im Organismus. Variegationen in Pflanzen erscheinen als Striche, Flecke und Streifen oder als unterschiedliche Farben zwischen Blattrand und Blattzentrum.<sup id="cite_ref-2" class="reference"><a href="#cite_note-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup></li>

<li>Variegation ist eine unregelmäßige Veränderung der Farbe pflanzlicher Organe, wie Blätter und Blüten, aufgrund der Unterdrückung einer normalen Pigmententwicklung.<sup id="cite_ref-3" class="reference"><a href="#cite_note-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup></li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Erscheinungsformen">Erscheinungsformen</h2></div>

<p>Bei einigen Pflanzenarten sind Variegationen normal und kommen regelmäßig vor. In diesen Fällen sind die Muster meist <a href="Symmetrie_(Geometrie)" title="Symmetrie (Geometrie)">symmetrisch</a> und haben häufig eine nachvollziehbare Funktion, wenn sie z. B. auf Laubblättern pfeilartig in Richtung der <a href="Bl%C3%BCte" title="Blüte">Blüten</a> und auf <a href="Bl%C3%BCtenh%C3%BCllbl%C3%A4tter" class="mw-redirect" title="Blütenhüllblätter">Blütenhüllblättern</a> in Richtung der <a href="Nektarien" class="mw-redirect" title="Nektarien">Nektarien</a> weisen. Beispiele sind die hellen Muster auf den Blättern des heimischen <a href="Wiesenklee" title="Wiesenklee">Wiesenklees</a> (<i>Trifolium pratense</i>) und die bunt gestreiften Blätter des <a href="Kroton_(Pflanze)" title="Kroton (Pflanze)">Kroton</a> (<i>Codiaeum variegatum</i>) oder auch auf einigen Arten des <a href="Sauerklee" title="Sauerklee">Sauerklees</a> (<i>Oxalis</i>).

</p><p>Bei anderen Arten treten Variegationen nur selten und ausnahmsweise auf. Werden diese seltenen Formen herausgelesen, vermehrt und bei Bedarf züchterisch bearbeitet, sind sie später im Handel erhältlich. Als Zusatz zu ihren <a href="Nomenklatur_(Biologie)" title="Nomenklatur (Biologie)">botanischen Namen</a> erhalten sie häufig ein 'Variegata' oder 'Variegatum', manchmal auch einen Fantasienamen. Relativ häufig sind Pflanzen mit weiß oder farbig gerandeten Blättern. Manchmal fehlt auch einheitlich ganzen Blättern oder Sprossabschnitten das Chlorophyll. Werden diese Teile durch <a href="Pfropfen_(Pflanzen)" title="Pfropfen (Pflanzen)">Pfropfen</a> weiter vermehrt, entstehen vollständig chlorophyllfreie Pflanzen, die jedoch nicht mehr eigenständig lebensfähig sind, da sie ohne Chlorophyll keine Photosynthese betreiben können. Nur durch Aufpfropfen auf ein normal begrüntes Segment kann die Pflanze überleben. Auch aus in <a href="Saat" title="Saat">Aussaaten</a> manchmal auftretenden weißen <a href="S%C3%A4mling" title="Sämling">Sämlingen</a> können durch Pfropfung vollständig chlorophyllfreie Pflanzen gezogen werden.

</p>

<div class="gallerytext">Blätter des <a href="Wiesenklee" title="Wiesenklee">Wiesenklees</a> (<i>Trifolium pratense</i>)</div>

</li>

<div class="gallerytext">Blätter der <a href="Buntnessel" title="Buntnessel">Buntnessel</a> (<i>Solenostemon scutellarioides</i>)</div>

</li>

<div class="gallerytext">Blätter der <a href="Salix_integra" title="Salix integra">Harlekin-Weide</a> (<i>Salix integra</i>)</div>

</li>

<div class="gallerytext">Blätter einer <a href="Europ%C3%A4ische_Stechpalme" title="Europäische Stechpalme">Stechpalme</a> (<i>Ilex aquifolium</i>)</div>

</li>

<div class="gallerytext">Panaschierte <a href="Zitrone" title="Zitrone">Zitronen</a> („Eureka Rosa“)</div>

</li>

</ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Ursachen">Ursachen</h2></div>

<p>Als Ursache für eine Variegation kommen mehrere Möglichkeiten infrage.

</p>

<ul><li>Die bei vielen Arten auftretenden, regelmäßigen Muster sind <a href="Genetik" title="Genetik">genetisch</a> fixiert. Sie entstehen durch intervallartiges Aus- und Einschalten eines an der Chlorophyllbildung beteiligten <a href="Gen" title="Gen">Gens</a> während des Wuchses.</li>

<li>Unregelmäßig verteilte Flecken sind typisch für <a href="Chim%C3%A4re_(Genetik)" title="Chimäre (Genetik)">Chimären</a>, manchmal auch Mosaike genannt, in denen zwei verschiedene <a href="Zelllinie" title="Zelllinie">Zelllinien</a> nebeneinander vorkommen.

<ul><li>Normal grüne, aber in der Schattierung doch deutlich unterschiedliche Flecken sind typisch für <a href="Polyploidie" title="Polyploidie">Ploidie</a>-Chimären. Ursache ist eine <a href="Mutation" title="Mutation">Mutation</a>, bei der innerhalb einer Pflanze eine Zelle mit veränderter <a href="Polyploidie" title="Polyploidie">Ploidie</a> entsteht. Der Zeitpunkt, zu dem die Mutation eintritt, bestimmt das Ausmaß der Chimärenbildung. Erfolgt die Mutation sehr früh, kurz nach der <a href="Befruchtung" title="Befruchtung">Befruchtung</a>, kann die Pflanze beide Zelllinien in etwa gleicher Häufigkeit enthalten und so vollständig gescheckt erscheinen. Tritt die Mutation erst spät, bei einer bereits erwachsenen Pflanze auf, bleibt sie unauffällig.</li>

<li>Unregelmäßige helle Flecken auf Blättern <a href="Zweikeimbl%C3%A4ttrige" title="Zweikeimblättrige">zweikeimblättriger</a> und helle Streifen auf Blättern <a href="Einkeimbl%C3%A4ttrige" class="mw-redirect" title="Einkeimblättrige">einkeimblättriger</a> Pflanzen mit parallelen Blattnerven sind typisch für Entmischungschimären. Ursache ist eine Mutation, bei der innerhalb einer Pflanzenzelle ein Teil der <a href="Chloroplast" title="Chloroplast">Chloroplasten</a> geschädigt wird. Da bei einer folgenden <a href="Zellteilung" title="Zellteilung">Zellteilung</a> die Chloroplasten zufällig verteilt an die <a href="Tochterzelle" title="Tochterzelle">Tochterzellen</a> weitergegeben werden, tritt mit einer gewissen Wahrscheinlichkeit eine Entmischung auf. Zellen, die zufällig keine funktionsfähigen Chloroplasten erhalten haben, wachsen im Laufe weiterer Zellteilungen zu sichtbar hellen Bereichen an. Auch hier entscheidet der Zeitpunkt der Mutation über das Aussehen der Pflanze.</li>

<li>Auch an der Nahtstelle einer Pfropfung kann sich spontan chimäres Gewebe bilden und daraus eine gescheckte Pflanze entstehen. Eine <a href="In_vitro" title="In vitro">In-vitro</a>-Züchtung, bei der bewusst aus verschiedenen Zelllinien zusammengesetzte Pflanzen erzeugt werden, ist hierzu eine technische Variante.</li></ul></li>

<li>Variegationen können auch Krankheitssymptome sein.

<ul><li>Typischerweise großflächige Verfärbungen bisher grüner Pflanzen sind Anzeichen einer <a href="Chlorose" title="Chlorose">Chlorose</a>, einer Mangelerscheinung von Pflanzen.</li>

<li>Kleinflächige, typischerweise mosaikartige Flecken entstehen durch <a href="Virusinfektion" title="Virusinfektion">Virusinfektionen</a>, wie etwa durch das <a href="Tabakmosaikvirus" title="Tabakmosaikvirus">Tabakmosaikvirus</a>, das außer <a href="Tabak_(Gattung)" title="Tabak (Gattung)">Tabak</a> noch viele andere Pflanzen befallen kann.</li></ul></li>

<li>Das völlige Fehlen von Chlorophyll bei weißen Sämlingen basiert auf einem gravierenden, durch Mutation entstandenen <a href="Gendefekt" class="mw-redirect" title="Gendefekt">Gendefekt</a>.</li></ul>

<div class="gallerytext">Spross einer <i><a href="Euphorbia_ammak" title="Euphorbia ammak">Euphorbia ammak</a></i></div>

</li>

<div class="gallerytext">Spross einer <i><a href="Euphorbia_mammillaris" title="Euphorbia mammillaris">Euphorbia mammillaris</a></i></div>

</li>

<div class="gallerytext">Spross eines chlorophyllfreien <i><a href="Gymnocalycium" title="Gymnocalycium">Gymnocalycium</a></i></div>

</li>

<div class="gallerytext">Spross eines chlorophyllfreien <i><a href="Gymnocalycium" title="Gymnocalycium">Gymnocalycium</a></i></div>

</li>

</ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Auswirkungen">Auswirkungen</h2></div>

<p>Bei Fehlen von farbgebenden <a href="Chloroplast" title="Chloroplast">Chloroplasten</a> in Pflanzenzellen ist in diesen <i>keine</i> <a href="Fotosynthese" class="mw-redirect" title="Fotosynthese">Fotosynthese</a> möglich. Das bedeutet, die betroffenen Zellen können nicht <a href="Autotrophie" title="Autotrophie">autotroph</a> leben, sondern müssen von den Fotosyntheseprodukten der grünen Pflanzenteile mit ernährt werden. Das gilt für alle Zellen im Pflanzenorganismus, die kein <a href="Chlorophyll" class="mw-redirect" title="Chlorophyll">Chlorophyll</a> enthalten, auch für Wurzelzellen und weiter innen liegende Zellen des <a href="Spross" title="Spross">Sprosses</a>. Durch einen hohen Anteil an panaschierten Blattflächen kann hierdurch bei der Pflanze ein <a href="Vitalit%C3%A4t" title="Vitalität">Vitalitätsverlust</a> eintreten.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Literatur">Literatur</h2></div>

<ul><li>Erich Lüthje: <i>Weiß + Grün = Panaschiert? Vergleichende Untersuchung weißgrüner Blätter</i>, Biologie in unserer Zeit 28(3): 181–185, 2005</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Weblinks">Weblinks</h2></div>

<div class="sisterproject" style="margin:0.1em 0 0 0;"><div class="noresize noviewer" style="display:inline-block; line-height:10px; min-width:1.6em; text-align:center;" aria-hidden="true" role="presentation"><span class="mw-default-size" typeof="mw:File"><span title="Commons"></span></span></div><b><span class=""><a class="external text" href="https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Chlorophyll-lacking_plants?uselang=de"><span lang="en">Commons</span>: Variegation</a></span></b> – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien</div>

<ul><li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www1.biologie.uni-hamburg.de/b-online/d10/10e.htm">Uni Hamburg: Nicht immer gelten die mendelschen Regeln</a></li>

<li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://edoc.hu-berlin.de/dissertationen/rodriguez-ibanez-david-2001-07-06/HTML/front.html">David Rodriguez: Musteranalysen an ausgewählten variegaten Formen der Araceae, Asteraceae, Ericaceae, Marantaceae und Rosaceae (Dissertation)</a> (PDF)</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Belege">Belege</h2></div>

<li id="cite_note-1"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-1">↑</a></span> <span class="reference-text">Richard A. E. Tilney-Bassett:<i> Genetics of Variegation and Maternal Inheritance in Ornamentals</i>. In J. Harding, F. Singh und J.N.M. Mol (Hrsg.): <i>Genetics and Breeding of Ornamental Species</i>, Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, 1991</span>

</li>

<li id="cite_note-2"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-2">↑</a></span> <span class="reference-text">Michael Marcotrigiano: Chimeras and Variegation: Patterns of Deceit. HortScience (1997) 32(5): 773-784, 1997</span>

</li>

<li id="cite_note-3"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-3">↑</a></span> <span class="reference-text"><a href="Rudolf_Schubert_(Botaniker)" title="Rudolf Schubert (Botaniker)">Rudolf Schubert</a> & Günther Wagner: Botanisches Wörterbuch, Eugen Ulmer Verlag, Stuttgart, 1991</span>

</li>

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